La simbiosi è un’associazione intima, spesso obbligata, fra organismi (animali o vegetali) di specie diverse, che generalmente comporta fenomeni di coevoluzione. Una forma di mutualismo chiuso, e spesso a lungo termine, tra differenti specie preposta per guidare l’evoluzione del genoma in una grande varietà di modi diversi. Ad esempio interazioni parassite, hanno dimostrato di aumentare i tassi di evoluzione molecolare, un andamento generalmente attribuito alla Red Queen Hypothesis. Questa teoria sull’evoluzione propone che gli organismi debbano costantemente adeguarsi , evolversi , e proliferare non solo per ottenere un vantaggio riproduttivo , ma anche semplicemente per sopravvivere , mentre contrapposti a organismi antagonisti in un ambiente in continua evoluzione, e si propone di spiegare due fenomeni diversi: i costanti tassi di estinzione come osservato nel record paleontologico causata da coevoluzione tra specie in competizione, e il vantaggio di riproduzione sessuale ( al contrario di riproduzione asessuale ) a livello di individuale. Tuttavia, è molto meno chiaro come il mutualismo abbia un impatto sul genoma, in quanto entrambi i tassi di aumento e riduzione del cambiamento sono stati previsti. Un recente studio ha sequenziato i genomi di sette specie di formiche, tre evolutesi in maniera convergente con un mutualismo obbligato pianta-formica e quattro specie strettamente connesse, ma non mutualisti.

 

Confrontando queste sequenze, gli scienziati hanno indagato come l’evoluzione del genoma è modellata da un comportamento mutualistica trovando che i tassi di evoluzione molecolare sono più elevati nel genoma dei mutualisti, una caratteristica non sembra il risultato dovuto alla demografia. I risultati suggeriscono che i rapporti intimi di mutualisti obbligati possono portare a pressioni selettive simili a quelle osservate nei parassiti, aumentando così i tassi di evoluzione. I mutualismi sono onnipresenti in natura, tanto da influenzare profondamente la struttura dell’ecosistema. Oltre a influenzare l’ecologia degli organismi coinvolti, queste interazioni intime possono avere conseguenze radicali sull’evoluzione del genoma degli organismi coinvolti. Lo studioso Van Valen aveva predetto un aumento dei tassi di evoluzione molecolare nella coevoluzione in antagonismo di specie con la sua Ipotesi della Regina Rossa, una teoria che ha guadagnato molto sostegno, in particolare negli studi di loci genici coinvolti nella malattia e nella resistenza. Lo studio pubblicato in agosto su Nature ha esaminato molto meno l’influenza del mutualismo sui tassi di evoluzione, anche se qualche teoria ha suggerito un vantaggio per i mutualisti di evolvere più lentamente rispetto ai loro partners. Questo risultato è stato definito dai ricercatori Red King Effect, nel quale la selezione da maggiori concessioni ad almeno uno dei due membri di un mutualismo. Anche se entrambi sono inizialmente selezionati per perdere ulteriori risorse per il loro partner, la specie che evolvono più lentamente mantengono un comportamento egoista più a lungo nel tempo, guadagnando quindi un vantaggio. Questo risultato è fortemente dipendente dalle condizioni iniziali del rapporto tra le due parti e in un sottoinsieme più limitato di condizioni in cui più alti tassi di variazione sono invece previsti per essere vantaggiosi.


Il mutualismo formica-pianta , in cui il nido delle formiche è ricavato obbligatoriamente da camere fornite dalle loro piante ospiti, mentre la protezione dagli erbivori è data dalle formiche alla pianta. Il genere formica Pseudomyrmex vive in simbiosi mutualistica con l’acacia, così come altre due cladi che nidificano non nelle spine cave delle acacie, ma nei tronchi. Questi tre cladi di formiche si sono evolute in un mutualismo convergente, nonostante una notevole somiglianza nel comportamento. Infatti tutte le formiche Pseudomyrmex del gruppo mutualisti sono incredibilmente aggressive, pattugliando attivamente e attaccando erbivori e invasori. Le specie non mutualistiche di Pseudomyrmex, i generalisti, vivono negli stessi ambienti, ma hanno un comportamento completamente diverso: fuggono dagli aggressori anche quando i loro stessi nidi sono a rischio.
Sfruttando queste tre cladi evolutivamente indipendenti di mutualisti strettamente correlati, gli scienziati hanno cercato di capire l’evoluzione di questa differenza di comportamento attraverso un sequenziamento completo del genoma. In primo luogo hanno sequenziato de novo il genoma di una singola specie di Pseudomyrmex, poi hanno utilizzato questo riferimento per assemblare e allineare i genomi di altre sei specie: tre mutualisti e tre generalisti. Queste sequenze complete del genoma hanno rivelato che i mutualisti hanno tassi più alti di evoluzione molecolare dei generalisti, rivelando le conseguenze inattese della simbiosi benefiche. Inoltre, il gruppo di studio ha identificato una serie di geni che mostrano firme convergenti di selezione positiva in mutualisti, molti dei quali sono coinvolti nei processi neurologici, una probabile bersaglio di selezione per i comportamenti mutualistici.

 

I tassi elevati di evoluzione molecolare sembrano essere tipici negli organismi obbligatoriamente simbiotici, suggerendo l’esistenza di una forza evolutiva generale su questo tipo di strategia percorso vitale. I meccanismi che causano queste differenze sono spesso enigmatici, ma la demografia e le altre forze non selettive sono in genere evocate. Variazioni dei tassi risultanti dalle forze selettive sono noti da interazione parassiti, ma devono ancora essere riportato nel caso dei mutualisti. La maggior parte degli studi di genomica sul mutualismo si sono concentrati su batteri endosimbionti intracellulari, organismi che hanno alcuni dei più alti tassi conosciuti di evoluzione genomica, la caduta precipitosa nella dimensione della popolazione e la selezione insita nel soggiorno intracellulare rende difficile effettuare la separazione dei meccanismi molecolari per valutare il tasso di cambiamento genico.

 

I modelli teorici di interazione in specie mutualistiche mostrano chiaramente l’esistenza di Red King Effect. Essendo teorici, questi modelli sono semplificati , con particolare attenzione alle risorse scambiate tra i due partner e non includono alcuna influenza di specie esterne al mutualismo. I ricercatori non dubitano della validità di questi risultati in un sistema così isolato, ma il nuovo studio suggerisce ulteriori fattori influenti. In primo luogo, il grado elevato di adattamento dei simbionti intracellulari è improbabile che si verifichi nelle interazioni meno intime, come quelle esplorate in questo nuovo studio pubblicato su Nature, è più probabile che esso sia un sintomo comune proprio del mutualismo. Entrambi i tassi elevati di cambiamento in simbiosi e una maggiore abbondanza di singole famiglie di formiche mutualistiche, suggeriscono che esse presentino un elevato grado di cambiamento sull’intero genoma. In secondo luogo, la diffusa selezione positiva è probabile anche, come suggerito, dai tassi di variazione in geni associati al sistema nervoso. Una volta bloccata in un mutualismo, la specie deve adattarsi non solo ai propri cambiamenti ambientali, ma anche a quelli dei loro simbionti. Qui, la selezione delle piante al di fuori del sistema di mutualità probabilmente richiede adattamenti reciproci da specie di formiche residenti e viceversa, un processo molto simile a quello che si vede nelle interazioni Red Queen. Ad esempio, alcuni alberi di acacia producono nettare senza saccarosio, cosa che li rende meno attraenti per la maggior parte delle specie Pseudomyrmex, scoraggiando lo sfruttamento da parte di formiche non protettive. Pseudomyrmex mutualistiche hanno a loro volta perso la capacità di digerire il saccarosio e dunque ci troviamo di fronte a un adattamento reciproco perfetto.


Infine, il maggior numero di prole prodotta da specie mutualistiche, la durata di vita più lunga e l’accompagnamento con un elevato numero di repliche del DNA germinali potrebbe portare ad un più alto tasso di cambiamento. Il lavoro precedente ha escluso questo meccanismo negli insetti sociali in generale, anche se è stata esaminata solo una piccola quantità di sequenza del DNA in relativamente pochi taxa eusocial avanzati. In conclusione, con il sequenziamento e confrontando sette genomi di formica, i ricercatori hanno ottenuto come risultato che i mutualisti hanno più alti tassi di evoluzione molecolare rispetto alle specie strettamente correlate ma non simbiotiche. Questa differenza nei tassi si è verificata in tre diversi taxa che si sono evoluti in unmutualismo convergente e sembra comune tra simbionti obbligati, il che suggerisce che la simbiosi è legata al tasso evolutivo. Ci si aspetta che le analisi genomiche di altri sistemi mutualistici mostrino in futuro accelerazioni simili nei tassi di evoluzione.

 

Francesca Romana Piccioni